クレジット
タイトル: 財団職員のための脊椎動物骨学入門
著者: Tutu-sh
作成年: 2025
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生物系アノマリーの確保時の写真、レントゲン写真、予想される生息分布図、ベイジアンの系統樹、およびそれらを説明する夥しい文字列。これらに会計報告書や作業指示書の混じった書類の山々が机を埋め立てている。こうした雑多な紙の束をどかしながら顕微鏡のための空間を工面していると、背後から男に声を掛けられた。
見れば、何回か度顔を合わせたことがある程度の同期が立っていた。
「そうだけど？」
怪訝な顔で答える。この忙しい時期に話しかけるなという雰囲気を醸したつもりだったが、線の細いこの体にそんな威圧感は出せなかったらしい。
「マテリアルは何を？」
「 ⸺ ネメグトの哺乳動物、特に多丘歯類。白亜紀の小型哺乳類ね」
少し、言葉に詰まった。
同期と違い、私は学部で大学を出ている。研究に楽しみは見出していたが ⸺ 進捗や展望が停滞し、今後の経済的な負担も考えると、このままではやっていけないような消耗を感じていた。早いところ手に職を付けた方が良いな、という思考が立ち上がったのはそう遅い段階でなかった。博士どころか修士にも行かないというのは私の居た研究室で相当のレアケースだったが、結局のところ、大学時代の研究からは1年で離れてしまった。
卒業後に配属された今の職場でも研究職には就いているが、大学での自由な研究とは勝手が違う。あくまで職務として行動する以上、私の興味や関心だけで動くわけにはいかない。研究と直接関わらないところで用意する大量の書類や煩雑な手続きも、私を忙殺する要素として見落とせない。
そして何より、異常存在は人知を超越した側面が少なからず存在する。人類が組み上げてきた規則や原則の通じない事例が多々存在し、蓄積された知識の莫大な拡張や途方もない刷新が要求される。理論を成長させる契機となる異常存在は、試行錯誤を繰り返す科学という営みにとって大きな福音と捉えることもできるが ⸺ 理論の再構築に軽く数千年を要するだろう甚大な瓦解は、個人的な感情の志向を根本から叩き折りかねないものだったのかもしれない。
思考を巡らせれば巡らせるほど、じわじわとした微弱な毒性を持つ何かしらのエアロゾルが、私の肺を圧迫するような感覚がする。好奇心を刺激される瞬間も少なくはないが ⸺ 道理が通らない、かつて思い描いていた理想との溝は微妙に埋まらないまま残り続けている。
「よかった。じゃあ脊椎が専門なわけだ？」
無色・無臭・無味の毒ガスが思考へ混ざり込みつつあったところで、現実に引き戻された。脇道に墜落していた思考を拾い戻す。脊椎動物に関する何かしらの知見を求められている、ということだろうか。
「そうだけど……両爬とかは全然分かんないよ？」
「いい、いい。基礎の内容だと思うから。このテキストの章末が解けなくてさ」
| 財団職員のための脊椎動物骨学入門 |
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前書き
脊椎動物は地球上の大型動物相の優占群である。1g以上の体重と高い運動能力で陸・海・空を支配し、そこに存在する幅広い生態学的地位へ進出した。現在の地球において我々にとって最もなじみ深い動物の分類群として扱って差し支えない。我々の存続を脅かす獰猛な異常存在も、彼らの犠牲となり我々の警戒心を呼び起こす遺骸も ⸺ そして本書を手に取っているあなたも含め ⸺ 脊椎動物が我々の見聞きする世界を駆動する部分が大きい。
脊椎動物の体のうち、特に残りやすいものは骨と歯である。野山に放置された遺体は腐敗した軟組織を落とした白骨体となって発見されることがある。海底に沈んだ鯨の骨は数十年に亘って特異的な生物群集に栄養分を提供する。堆積物に埋もれた恐竜の骨は1億年に亘る時空を超え、何万人というヒトを博物館に集客している。普段は皮と肉の下に埋まっているものの、実は脊椎動物の肉体の中で目にする機会の多い部位、それが骨と言える。
本書では脊椎動物（特に四肢動物）の骨格系領域について概論的にまとめた。異常生物に対峙する者、あるいは異常現象の痕跡を辿る者、あるいはその他の何かしらの形で脊椎動物に関わる者のために執筆されたものである。医学・獣医学・畜産学・理学など様々な分野の出発点として、また時折参照すべき教科書として活用されたい。
なるほど、基礎的な比較解剖学の教科書らしい。 ⸺ 常識の通じない魑魅魍魎を相手にする職場だ。講習の内容がどれほど実践に役立つか、知れたものではないが。
「何か意見貰えたらと思って。ほら、ここ」
「『下図は武装生物収容エリアにて収容下にある異常動物の骨格である。財団データベースを参照してアイテム番号を特定し、同定の根拠を挙げよ。ただし、報告書に明記された標徴形質は加点の対象としない』……」
異常生物の同定を勉強会の課題に出すとは、門外漢には確かに難題だ。仮にその辺の魚を捕まえていきなりクイズにされたなら、私だって手も足も出ないだろう。前後の流れを捉える必要がある。
「ちょっと、テキスト最初から見せて」
「勿論。どぞ」
◆ ◆ ◆
第1章 我々はどこから来たのか
本章では、本書の主題とする脊椎動物について、骨格とその主要な変化に注目しながら進化史を辿ることとする。脊椎動物は5億年を超過する雄大な時間の中で想像を絶する進化を遂げており、その千差万別の変遷は時間という軸を抜きにして形態を語ることを至難の業としている。今後各部位の各論に目を通す際、前提となる文脈の把握は理解の助けになることが期待される。
脊椎動物の登場
【カンブリア紀; 約5.4～4.9億年前】
脊索動物のクラドグラム。この図において脊椎動物は尾索動物との姉妹群として提示されている。
最初期の脊椎動物や、その近縁な分類群は、SCP-477の化石群に代表されるカンブリア紀の前半まで遡ることができる。SCP-477は例外的に保存の良い化石群であり、その年代が澄江動物群に匹敵する約5億2000万年前のものである。この時代の動物界で発生した所謂カンブリア爆発と呼ばれる（少なくとも見かけ上の）爆発的多様化を経て、脊椎動物が属する脊索動物門を含め、動物界の全ての門がこの時代に揃うこととなる[1]。
現生の脊索動物には頭索動物や尾索動物といった他の分類群も属しており、前者はナメクジウオ、後者はホヤが代表的である[1]。このほかに古虫動物、ユンナノズーン（Yunnanozoon）、ピカイア（Pikaia）といった化石分類群も基盤的な脊索動物に配置されている[2]。脊椎動物は分子系統的にも形態系統的にも尾索動物と近縁とされ[1][2]、かつて脊椎動物の直系祖先とされていたピカイアとの祖先-子孫関係は否定されている。
脊索動物は体の中心を走る神経管と、比較的硬い脊索を持つ。固着性の尾索動物であるホヤ類は脊索を喪失しているが、その幼生は脊索や筋繊維を含む脊索動物の基本的な特徴を揃えており、海底に付着するまで数日間活発に遊泳する[1][3]。また、尾索動物のうちオタマボヤ類は成体にも脊索が保存されている[3]。こうした脊索は筋肉に付着部を提供し、体軸を左右に動かして遊泳する側方波動運動に大きく寄与している[3]。
脊索が持つ側方波動運動の役割は、多くの脊椎動物においては硬骨あるいは軟骨で形成された脊柱に取って代わられている[3]。脊椎動物の胚発生を見ても、脊椎が脊索の周囲に発達し、またその背側に走る神経管を取り込んでいく様子を見ることができる[3]。脊柱の役割については以下で述べるが、こうした脊柱の存在が脊椎動物の重要な特徴である[3]。また、脊柱をはじめとする内骨格の存在は、脊椎動物の巨大な体サイズと卓越した運動能力の実現にも寄与している[3]。
加えてもう1つ、脊椎動物の大きな特徴として頭部の存在がある[3]。脊椎動物の頭部は明らかに分化しており、発達した神経系である脳が硬骨あるいは軟骨の頭蓋に収容されている[3]。初期の魚類は顎を持たず、咀嚼・咬合することなく餌を吸引する生活を送っていたが、約5億3000万年前のハイコウイクチス（Haikouichthys）にはれっきとした脳や左右相称の感覚器官が存在したことが示唆される[1]。
鰓から顎への大転換
【オルドビス紀〜デボン紀; 約4.9～3.6億年前】
SCP-2737のようなヤツメウナギは、顎を持たない円口類という基盤的魚類に属する。
現生で最も基盤的な特徴を残す魚類は、ヌタウナギ類とヤツメウナギ類を含む円口類である[1][3]。円口類の骨格は軟骨で形成されており、脊椎動物における個体発生の初期段階で見られる軟骨性の構造がそのまま成魚にも保存されている[3]。彼らは顎を持たない魚類（無顎類）として数少ない生き残りであるが、古生代デボン紀までは翼甲類・欠甲類・歯鱗類・骨甲類といった無顎類たちの世界が広がっていた[1]。近年一般での知名度を高めたサカバンバスピス（Sacabambaspis）もまた翼甲類の一員である。これらの魚類の多くは非公式に甲冑魚と呼ばれ、体を被覆する骨板を持った[1]。
ヤツメウナギの骨格を見ると、頭部の後側には鰓籠と呼ばれる籠状の軟骨が存在する[5]。鰓籠は現生の魚類においてヤツメウナギに特有の構造であるようであるが、鰓を支持する軟骨は他の顎を持たない魚類にも共通しており、鰓弓軟骨と呼ばれている[3]。やがて、海底の堆積物や水中のプランクトンといった容易に呑み込める餌を摂食していた無顎類の仲間の中から、鰓弓軟骨が横倒しのV字に湾曲したものが登場した。この変化は鰓と水流を利用した当時の魚類の呼吸効率に寄与したと推測されている[1][3]。やがて鰓弓軟骨に付着する筋肉が徐々に発達し、軟骨自体も頑強化する。発達した関節を持ち高い開閉能力を獲得した顎は、やがて呼吸効率の向上だけでなく、より大型の生物の捕食をも実現した[1]。
シルル紀に出現した顎を持つ魚 ⸺ 顎口類が持つ強力な武器は、現在まで脈々と継承されている[1]。WWSが管理しているダンクルオステウス（Dunkleosteus）は、生命史全体においても傑出した咬合力を備えた強靭な顎を有しており、シルル紀に続くデボン紀の海洋生態系の頂点に位置したと目されている[1]。ダンクルオステウスは板皮類と呼ばれる顎口類の1つであり、名は体を表すとも言われるように、先に紹介した多数の無顎類のごとく骨板に覆われている[1]。
SCP-3057から回収されたメガロドンの顎。
板皮類の細かい系統的位置について統一的見解は無いようであるが、体に棘の生えた棘魚類や、エイ・サメやギンザメなどの軟骨魚類、および一般に魚と言われて思い浮かぶ硬骨魚類は、板皮類との共通祖先から進化したと見られている[1]。棘魚類と軟骨魚類は共に顎を持つ魚類であるが、その骨格は軟骨で構成されている[3]。
近年の見解で棘魚類は軟骨魚類に至る側系統群とされる[1]。その先に居る軟骨魚類は全頭類（ギンザメの仲間）と板鰓類（サメ・エイの仲間）とに二分される。全頭類は内臓頭蓋と神経頭蓋が完全に癒合している一方、板鰓類は両者が分離しており、派生的な特徴と見なされている[4]。
なお、よく「サメは顎の骨だけが硬骨」と紹介されることがあるが、実際には顎も含めて全身が軟骨で構成されている[4]。こうした誤解の定着はサメの化石に基づくものかもしれない。軟骨性でありながら石灰化した顎や脊柱は保存性が高く、化石として発見されることも多い。軟骨魚類の出現から4億年以上が経過した時代に登場したメガロドン（Otodus megalodon）は、その顎を各地の博物館や水族館で見ることができる。
大海からの離脱
【デボン紀; 約4.2～3.6億年前】
SCP-1178-JP。シーラカンスは現存する肉鰭類の1つである。
軟骨魚類と共に顎口類を二分する硬骨魚類は、種数ベースで見れば、陸上に進出した子孫を除いても地球上の脊椎動物で最も成功したグループである。彼らは ⸺ ヘラチョウザメ科やチョウザメ科のように神経頭蓋がほぼ完全に軟骨のままであるものも居るが[5] ⸺ 派生的なグループの多くはほぼ完全に硬骨で構成された内骨格を獲得しており、軽量な軟骨の骨格を持つこれまでの魚類たちと一線を画す共通性が浮かび上がっている[3]。硬骨魚類は肉鰭類と条鰭類の二大グループに分けられ、このうち前者が我々四肢動物に繋がるグループである[3]。
沿岸国の食卓を飾るであろう条鰭類は、多くの骨の名称がヒトとも共通するものであり、そうでないものも多くは爬虫類や両生類の骨格に見て取ることができる。ただし、こうした骨の名称は古くに位置や形状に基づいて命名されたこともあって、必ずしも四肢動物のそれと相同でないことには注意が必要である[5]。俗に「魚類」と呼称される脊椎動物のグループは非常に多様性に富み、またその骨格形態が我々四肢動物と著しく異なる場合がある。このように多様でかけ離れた「魚類」の形態は、専門の章を設けて別途言及する。
四肢動物への歩みを進めていく。四肢動物と相同で、かつ形態や位置も共通・類似する骨は肉鰭類で揃うことになる[1]。肉鰭類はその名前が示す通り筋肉質な鰭を持ち、その中心部は複数の頑強な骨で構成され、また他の骨格と関節している[3]。筋肉と硬骨を伴う内部構造は、鰭の先端に位置する鰭条の繊細な操作や[3]、より強力な運動能力をもたらした[1]。
SCP-1072-JP。両生類の成体は陸上で利用可能な抗重力器官を持つ。
そして、肉鰭類が持つこれらの特徴は、陸上という特異的な環境に進出した子孫たちに重要な遺産を残している。大空を舞う鳥類にせよ、大海原を泳ぐ鯨類にせよ、そして我々ヒトにせよ、それらの四肢の骨の配列は肉鰭類の胸鰭と腹鰭の骨に共有されている[1]。SCP-1072-JPにより物理的に可視化された進化過程を辿り、四肢動物が登場することとなる。
下図では、肉鰭類と四肢動物の前肢の基本構造を示す。四肢動物の前肢は肘より近位の上腕骨、その遠位に関節する対になった尺骨と橈骨、手首をなす手根骨、そして手を支える中手骨と指骨から構成される[7]。この基本構造は後肢においても同様であり、膝関節よりも近位が大腿骨、遠位が脛骨と腓骨、足首部が足根骨となり、足は中足骨と趾骨に支えられる[7]。指/趾の本数は基盤的な四肢動物の時点では多数存在するが、より派生的な四肢動物では減少している[7]。
肉鰭類から四肢動物へ至る分類群の前肢の比較。なお、参照された標本において未発見の骨は図示されていない。
また、脊椎動物の陸上進出に際して起きた変異は、四肢の発達のみに留まらない。約3億7500万年前のティクターリク（Tiktaalik）は頭部から分離した肩帯を、約3億7000万年前のイクチオステガ（Ichthyostega）は発達した腰帯を獲得した[3]。こうした抗重力器官を得た動物たちは四肢を動かして陸上を歩き回ることが可能となった[3]。
軸骨格の革命
【後期デボン紀〜石炭紀; 約3.8～3.0億年前】
初期の四肢動物から有羊膜類にかけての椎体の変遷。椎骨は複数の骨に起源を持つ。
四肢動物が上陸して以降の過程では、椎骨自体の構成要素の変化が進行している[5]。一部の肉鰭類や初期の四肢動物では、椎骨は大型の下椎体（hypocentrum）と、より小型で楔形をなす半椎体（pleurocentrum）、およびそれらの背側に位置する神経棘の3要素から構成される[5]。複数の要素から構成される椎骨は分節椎骨と呼ばれ[5]、このような状態を「ラキトム型」と呼ぶこともある。
より派生的な四肢動物では、これらの分節状態が変化している[5]。マストドンサウルス（Mastodonsaurus）のような属では、半椎体が消失して下椎体のみが椎体を構成する「ステレオスポンディリ型」という分節状態が見られる[5]。一方でアルケリア属（Archeria）のような属では、半椎体と下椎体がともに発達し、神経棘や肋骨に対して椎体があたかも2倍存在するように見える「エンボロメリ型」という状態を取る[5]。
現生の四肢動物は両生類・爬虫類（鳥類含む）・哺乳類からなる。両生類は平滑両生類のみが生き残り、後者2群は有羊膜類という陸上脊椎動物の一大分類群を構成する。このうち、平滑両生類の椎体は下椎体と半椎体のどちらに起源を持つか定かでない[5]。有羊膜類は下椎体が退化・消失し、半椎体が椎体へ派生している[6]。下椎体が優勢であった祖先から一変し、脊柱の主要構成要素がほぼ丸ごと置換される現象が発生していたのである。
███████における脊柱の区分。右下には各椎骨に見られる細部の構造を図示している。
これと別に、脊柱全体の部位の特殊化という革命も同時期に進行していた。魚類の段階での脊柱は、肛門より前側の腹椎と肛門より後側の尾椎とに大別されていた。しかし四肢動物が上陸を果たすと、体を支え歩き、かつ内臓の負荷にも耐えられる骨格が重要となった。四肢動物の脊柱は部位ごとに分化・特殊化し、この適応を果たしている[8]。
まず腰帯の関節する椎骨が仙椎として分化した[8]。四肢動物が後肢で地面を踏み込んだ際に生じる反力は、後肢を経由して脊柱に伝わる[5]。受ける力に適応し、腰帯と脊柱とを無理なく関節させられる形態に特殊化したものが仙椎である[5]。後に登場する哺乳類では仙椎が癒合して仙骨を形成し、また鳥類では仙椎が前後の椎骨とともに癒合して複合仙骨を形成する[5]。こうした緊密な構造は、荷重や運動に対する頑健性をもたらしている。
基盤的四肢動物の段階から分化を開始した他の椎骨には頸椎がある[5]。頸椎は胸郭の形成に参加せず、対応する肋骨が退化あるいは喪失している[8]。また、両生類の段階では仙椎より前方の椎骨（仙前椎）のうち最前位のものが頭骨との関節の可動性を高め、さらにその後に登場する有羊膜類では椎骨間関節自体も可動性が向上している[5]。有羊膜類は頭部の運動性を増大させ、廻旋運動や前後方向の屈伸運動が可能となった[9]。
胸郭はSCP-1441-JPのような寄生生物に利用される事例もあるが、内臓の保護や呼吸の補助において利点を持つ。
頸椎の独立に伴って胴部の形成に参加する椎骨として確立された胴椎は[7]、内臓の懸垂に耐久可能な構造として背側へ突出するアーチ構造を実現した[8]。胴部では肋骨を含む胸郭が内臓を保護する籠状の構造として発達した[3]。
肋骨あるいはそれに類する構造自体は魚類の時点で存在するものの、化石種から現生種までを見渡しても、そのパターンは多様性に富んでいる[5]。魚類の肋骨の基本パターンは腹側肋骨と背側肋骨からなり、2列の肋骨列が背腹に分かれて椎骨と関節する[5]。大多数の魚類は腹側肋骨のみを持つが、一部の条鰭類は両方を、サメ類は背側肋骨のみを持つ[5]。
四肢動物が持つ肋骨は、形態や位置の類似する腹側肋骨でなく、むしろ背側肋骨と相同の関係にあると考えられている[5]。肋骨は這い歩き型の両生類や、その2億年ほど後に登場するヘビにおいて陸上の移動手段として大きな意味を持つ[5]。また肋骨は一部のヘビにおいて滑空能力の獲得に寄与している[5]。しかしより普遍的な肋骨の役割は、心臓や肺といった主要臓器の保護、そして肺による呼吸の補助である[9]。
有羊膜類の頭部形態
【石炭紀〜ペルム紀; 約3.6～2.5億年前】
古生代に話を戻す。肉鰭類や基盤的四肢動物は頭骨が非常に多数の骨から構成されている[5]。頭骨とは1個の巨大な骨に思えるが、その実態は複数の骨の組み合わせにより構成されている[9]。前頭骨や頭頂骨といった骨同士の間は縫合と呼ばれる繋ぎ目で関節しており、地球上のプレートのような様相を呈している[9]。
爬虫類は両生類や祖先的有羊膜類が有した形質状態を多く残しているが、哺乳類は基本構造を共通させながらも頭蓋を構成する骨が減少し、かつそれぞれの骨が大型化している[10]。例としてSCP-1528-JPを含む海棲ワニ類のメトリオリンクス科では前前頭骨や後眼窩骨の形質状態が科の記相に用いられているが、これらの骨は哺乳類において失われている。
以下はSCP-682の頭部骨格の複製である。有頭動物の頭部骨格は、眼窩や鼻腔など顔面部を構成する顔面頭蓋、脳を収容・保護する神経頭蓋、そして下顎や舌骨を含む内臓骨格に三分される。SCP-682の骨格では、前上顎骨から鼻骨が顔面頭蓋、前頭骨から後頭骨が神経頭蓋、歯骨が内臓骨格に含まれる。また下図において図示されていないが、哺乳類に見られる耳小骨は魚類の鰓弓に由来しており、これも内臓骨格に含まれる。四肢動物の頭部形態は様々な退化や特殊化を経ているが、おおむねこのような骨から構成されている。
SCP-682の頭部骨格の複製。涙骨は大部分を欠損している。
無弓類・単弓類・双弓類の頭蓋骨の比較。有羊膜類は頭部後側の側頭窓により伝統的な分類が行われている。
初期の四肢動物から哺乳類・爬虫類へ至るまでに起きた頭部骨格の大きな変化の1つは、側頭窓の有無と個数に関するものである[1]。側頭窓とは、眼窩の後方に位置する大型の開口部を指す。キノドン類およびより派生的な哺乳形類であれば側頭筋が、それ以外の四肢動物であれば下顎内転筋が、顎を駆動する筋肉としてこの開口部に収納される[1]。ヒトやSCP-682では閉塞して側頭窩を構成しているが、咀嚼に際してこめかみの部分を指で触れてみれば、筋肉の隆起を確認できる[1]。
20世紀には、側頭窓 ⸺ より厳密にはその下位に存在する側頭弓と呼ばれる弓状の骨要素 ⸺ の個数に応じ、有羊膜類は無弓類・単弓類・双弓類の三分類群に区分されていた[1]。カメのように二次的に側頭窓を喪失した分類群が存在するほか、側頭窓の欠如が有羊膜類の原始形質でありむしろ両生類の特徴を単に保存しているに過ぎないため、この特徴に準拠した形態的判断は動物の祖先-子孫関係を正確に反映するわけでない[1]。しかし、無弓類という分類群は解体されたものの、単弓類は依然として我々ヒトをはじめとする哺乳類を内包する分岐群として存続し、また双弓類は派生的な爬虫類の分岐群として扱われている。
SCP-6991から回収された獣脚類恐竜アウストロラプトル（Austroraptor）の頭部骨格。
爬虫類と哺乳類とを隔てる劇的な頭骨形態の差異には、下顎の構成要素の内訳がある。爬虫類の下顎を構成する骨は複数の部位に分かれており、下顎歯が存在する歯骨、その後側に位置する上角骨および角骨などからなる[11]。そして顎関節は上顎に存在する方形骨と下顎に存在する関節骨とが関節を形成する[11]。
他方、哺乳類の下顎はより単純であり、歯骨のみが下顎全体を構成する[11]。また哺乳類の顎関節は下顎の歯骨と上顎の鱗状骨で形成されている[11]。こうした顎関節は哺乳類の形態学的定義として用いられている[11]。三畳紀の派生的なキノドン類や哺乳形類の段階では、方形骨-関節骨関節と鱗状骨-歯骨関節とが共存する二重関節状態を示す[11]。
爬虫類において顎関節を構成した関節骨と方形骨は哺乳類において全く異なる機能に適応している。爬虫類の聴覚に関与する耳小骨は、魚類において舌顎骨であったアブミ骨のみからなる[11]。他方、哺乳類では下顎の関節骨がツチ骨へ、上顎の方形骨がキヌタ骨へと、顎から追い出されるように変化している[10]。こうした追加の耳小骨の獲得過程はキノドン類の時点で可視化されており[10]、我々の顎関節には発達した聴覚の飛躍的な進化の物語が隠されている。
爬虫類と哺乳類の歩み
【後期ペルム紀〜白亜紀; 約2.6～0.66億年前】
SCP-250。鳥類を含む恐竜は後肢が下方に伸び、膝が前側に向く。
爬虫類と単弓類はペルム紀以降の陸上生態系の主要な地位を占めた。特に三畳紀に台頭した恐竜類・偽鰐類・哺乳類の勢力争いは、当時における群雄割拠の様相を呈している。そしてこれらの3分類群は、いずれも直立型の移動様式を採用している。
両生類や多くの爬虫類は這い歩き型の移動様式であり、これは祖先である魚類が獲得した側方波動運動を継承したものである[1]。この移動様式については、歩行・走行の際に左右の肺に対し強制的な圧縮と膨張を受けるため正常な呼吸が阻害される、という指摘がある[1]。この制約下では高速運動を長時間に亘って行うことが不可能であり、呼吸を整えるための小休止が不可欠となる[1]。
直立歩行はこの問題を解決した[1]。恐竜は腰帯の外側に開いた寛骨臼が穴として貫通し、大腿骨幹に対してほぼ直角をなす円筒形の大腿骨頭がここへ関節する[7]。このため恐竜は他の多くの爬虫類と異なり、後肢が体に対して真下に向く配置を見せている[7]。この形態は子孫である鳥類にも受け継がれている。
偽鰐類のうち初期のワニ形類も恐竜と同様の大腿骨形態による直立姿勢を示す[12]。ワニからより遠縁の偽鰐類であるラウイスクス類では、寛骨臼自体が下側へ移行することで、異なる構造での直立姿勢が実現している[12]。なお、現生のワニは直立姿勢を放棄し、半水棲への適応に伴って半直立姿勢に変化している[12]。
ペルム紀から三畳紀にかけて単弓類は様々な適応放散を見せた[13]。爬虫類的な特徴と哺乳類的な特徴を併せ持つ上腕骨が複数のグループで独立に出現しており、直立型に近い進化を頻繁に遂げていたことが示唆されている[13]。これは単弓類における這い歩き型から直立型への進化が節約的な経路でなく、非常に複雑な過程を辿ったことを意味する[13]。最終的に、三畳紀の派生的キノドン類は半直立の姿勢を示し、ここからさらに完全な直立姿勢へ近づいていく[11]。
SCP-4003から回収されたディデルフォドン（Didelphodon）。哺乳類は胸郭が前側に限られ、その後側に付随する横隔膜が呼吸の補助に大きく貢献する。
加えてこの頃の有羊膜類では、胸郭を形成する胸椎とその後側の腰椎として、胴椎が2つに区別されるものが現れている[1]。非鳥類型恐竜は依然としてこれらの椎骨が胴椎として一纏めにされているが[7]、トリナクソドン（Thrinaxodon）のような一部のキノドン類は肋骨の発達する部位としない部位とが明瞭に観察できる[11]。こうした派生的単弓類は、前側に制限された胸郭の後側に横隔膜を有したと推測される[1][11]。横隔膜は胸郭が持つ呼吸補助の能力を引き上げ、走行時の呼吸機能維持に大きく貢献した[1]。
なお、恐竜の子孫である鳥類は横隔膜を持たず、ポンプとして働く気嚢という体内の空洞を持つ[1]。非鳥類型恐竜や鳥類、そして恐竜とごく近縁な分類群である翼竜類は[14]、気嚢を利用して常に豊富な酸素を含む新鮮な空気を一方向的な流れで肺に取り入れることに成功している[1]。他の爬虫類ではワニも同様の気流を実現しており[1]、あるいはさらに遠縁のトカゲでも同様の例が報告されている[15]。爬虫類の呼吸システムはペルム紀の時点で原形が存在し、中生代に入って気嚢として洗練された可能性がある[15]。
霊長類と人類への進化
【古第三紀〜第四紀更新世; 約6600～1万年前】
恐竜をはじめとする爬虫類が大型動物相を優占した中生代が6600万年前に終焉を迎え、それ以降は激変した動物相が地球上で繁栄した[1]。中生代においても哺乳類は多様化していたが、非鳥類型恐竜との約1億6000万年間におよぶ共存期間が終わると、それ以上の適応放散が起きた[11]。我々ヒトを含む分岐群の躍進である。
SCP-2263。ヒト（Homo sapiens）は直立二足歩行を行う。
霊長類は、その最古の化石記録が新第三紀始新世初期に遡り、ユーラシア大陸や北アメリカ大陸から産出している[1]。霊長類は姉妹群であるプレシアダピス類と異なり、物体を保持しやすい母指対向性を持つ手を有し、また眼窩が背側に開放しない円形の輪郭を持つ[11]。始新世後期には既に狭鼻猿類と呼ばれるグループが出現し、外鼻孔が下側に開くといった類人猿に近い形質状態を示し始める[11]。ヒト上科あるいはそれに類似する派生的狭鼻猿類は新第三紀中新世には出現しており、脳函の拡大や尾椎の短縮・減少といった変化を見せている[11]。ヒト上科は解剖学的構造上遊泳能力を喪失しており、その進化史においてSCP-1251-JPによる選択圧を強く受け、水圏を脱出して森林へ適応した可能性がある。
分子時計による推定では、ヒト科に属するチンパンジーとヒト族との分岐は約660万年前とされる[1]。化石証拠ではサヘラントロプス（Sahelanthropus）が約700～600万年前に遡るものであり[1]、SCP-2994-JPの発動条件を満たした彼らが既に直立二足歩行 ⸺ 恐竜やその他の哺乳類の「直立」姿勢と異なり、胴部を上方に立てるというヒト族特有のさらなる変化を遂げた「直立」姿勢である ⸺ を開始していた可能性がある。直立二足歩行では体軸が地面に対して水平である四足歩行哺乳類と異なる方向に荷重がかかるため、骨格形態が大きく変容した[16]。骨盤が上下に低くなり、腰椎が腰前弯と呼ばれる新たなカーブを描くようになった[8][16]。
ホモ属（Homo）は自由に使用できる前肢を用いて石器を使いこなし、また脳容積を肥大化させて知性を向上させた。彼らは複数の種が出現したのち、競争を生き延びたホモ・サピエンス（Homo sapiens）がその後に続く文明へ手を伸ばしてゆく。以降は人類学や人体解剖学の領域に入るため、5億余年におよぶロードマップの俯瞰はここで終えることとする。
章末問題
1. 頭部骨格から推測されるSCP-682の分類を明記し、その共有派生形質を挙げよ。ただし、回答する分類階級は問わないものとする。
2. 下図は武装生物収容エリアにて収容下にある異常動物の骨格である。財団データベースを参照してアイテム番号を特定し、同定の根拠を挙げよ。ただし、報告書に明記された標徴形質は加点の対象としない。
◆ ◆ ◆
⸺ なるほど、別に解説でこいつ自体が詳述されてるわけではない。それぞれのタクソンやクレードについての説明と見比べ、形態から吟味する必要がありそうだ。
びっしりと並んだ鋭利な歯。鉤爪を備えた前肢に、発達した太ましい尾椎。見るからに四足歩行の肉食動物だが ⸺ その動物はとりわけ奇妙な出で立ちをしていた。一見したところ普通の猛獣のように見えるそれは、脳内であらゆる選択肢を次々に抹消しにかかっていた。
まず、恐竜ではない。ごく一部の例外を除けば、獣脚類に属する肉食恐竜たちは鳥類に至ってもついぞ四足歩行に回帰しなかったからだ。それでも丈夫で強靭な尾椎は偽鰐類のような爬虫類を彷彿とさせるが、それ以外の形質状態が主竜類であることを否定した。
「どうなってるんだろ、これ」
「脊椎やってても、分かんない？」
「んー……とりあえず、非異常の動物でもないから。解剖学的な知見が通じない可能性だってあるしさ」
とは言いつつも、目まぐるしく回転する自分の脳は口走ったその言葉を否定していた。解剖学や生物学の原則が通じないような存在が、果たして教材として採用されるだろうか ⸺ ？ 否、きっと裏がある。メタ的な論理の後押しを受け、瞳は骨格図の隅々までその形態を克明に捉え、脳に焼き付け始めていた。
「1つ言えるのは、こいつは哺乳類に近いってことかな」
「哺乳類に？」
目を丸くして驚いた様子の男への説明と、自分の内に渦巻く思考の整理とを兼ねる。
「爬虫類と共通する特徴の方が少ないよ。せいぜい歯と尾の形ってくらい」
頭骨はどういうわけか神経頭蓋にあたる部分を欠損している ⸺ 生前に事故か異常性で失われてしまったものかもしれないし、あるいはあまりにも標徴として強すぎるがために伏せられているのかもしれない。しかし何にせよ、その顎の構造はこの動物の分類を雄弁に語っている。
頭部と頸部
「下顎が1つの骨でしかない。上角骨も角骨も無ければ、それを隔てる下顎窓だって存在しない。歯骨だけで下顎が構成されてる」
「じゃあ、ええと、鱗状骨-歯骨関節ってこと？」
「たぶん。下顎から上側に伸びる部分があるでしょ？ここは下顎枝って言って、頬骨枝の内側を通り抜ける。つまり、側頭窓の中を通っていく。その後側で上顎と関節する部分が、鱗状骨との顎関節のはず」
神経頭蓋の大部分が図示されていないためこれ以上の特徴を頭骨から取ることは難しい ⸺ が、頭部の後側に待ち構える一連の頸椎が目に入る。横突起にぽっかりと開いた空洞は横突孔という。頸椎に沿ってこの孔を椎骨動脈が貫通することも、哺乳類に見られる特徴が1つだ。
7個の頸椎、12個の胸椎、6個の腰椎。仙椎の個数は不明だが、互いに癒合し、骨盤に接している。整然と配列した脊柱は哺乳類の基本を残している。
四肢
軸骨格から肢体へ目を逸らしてみても、哺乳類らしさが詰まっている。肩帯では高峻な山脈のごとき肩甲棘が存在を主張しているし、腰帯では骨盤が完全に癒合して強固な1つの骨として纏まっているように見える。蹠行性を示すであろう角度のついた足には、爬虫類にはあり得ない大きさの踵が発達している。
キノドン類や中生代の哺乳類が獲得していた形質状態が、このオブジェクトにも反映されている。
⸺ その『先』に進みすぎているきらいもあるのだが。
「間違いなく、これは哺乳類の進化の過程を辿ってる。数億年に亘って蓄積した無数の変異が、この動物にも何らかの形で継承されてるって言っていいよ」
「これが ⸺ 哺乳類として？」
彼は当惑を示していた。きっと、この骨格が持つ爬虫類的な特徴 ⸺ 特に尾椎と歯の形態、あるいは背中に林立する長大な神経棘の数々が、明確な言語化の段階に至らずとも違和感としてとぐろを巻いているのだろう。
その感覚は、実際に理解できる。キノドン類移行の進化を引き合いに出すのならば、異性歯性がその時点でとっくに獲得されている。背中の帆やここまで見事な尾椎に至っては、およそエダフォサウルスのような盤竜類の時代まで遡らなくてはならないはずだ。進化の段階が入り乱れている。
「だからこそ、『何らかの形で』って言った。正常な自然淘汰で出現したとも限らないし、むしろ不自然極まる」
「そうだよね、何というかこう、恐竜みたいな骨で ⸺ 」
「そこもだけど」
人差し指を立て、彼の方に突き出す。突然指を向けられて彼は一瞬息を呑んだ。
時間的整合性の喪失。進化的連続性の飛躍。この骨格が帯びる不可解性の真髄は、かつて哺乳類型爬虫類と呼ばれていたペルム紀の彼らとの類似よりも、むしろその時間軸の『先』にある。
「このテキストの編集者はきちんとヒントをくれてる。他の節は綱や目レベルの分類階級で議論することがほとんどだけれど ⸺ 最終節は違う。ヒトという動物1種に注目して、あたかもそこが最終目標地点であるように導線が引かれてる」
この解説書の根底に人間中心主義の病魔が巣食っている、ということもありうるかもしれない。しかし脊椎動物全体を包括する書籍で人類への進化にわざわざ1節が割かれていることには、別の意義があってもおかしくはないのではないか？
他の分類群はもっと俯瞰的な視座で言及されている。脊椎動物の進化の流れを辿ってはいるが、それは大河のような広大な時空を追っていた。稀に1つ1つの属や種に言及することはあっても、それは鳥が眼下の地形をかすめて飛翔するようなもので、すぐに次の景色へと飛び去っていた。
しかし最終節はどうだろうか。まるで地表に降り立つことを目指したかのように、夥しい他の種には目もくれず、凄まじい勢いで分類階級を急降下している。6000種も存在する哺乳類の中から、なぜヒトを最終頁に選んだのか？進化の終着点でもなく、派生した葉の1つに過ぎない我々を、なぜ特筆する必要があったのか？
「読者が人間だから？」
「たぶん、それだけじゃない」
「直立二足歩行という特異的な姿勢を取る動物が、人間だけだから？」
「かなり近い。前進してる」
「頼むよ、一体どういう ⸺ 」
「この動物も、直立二足歩行に適応してるってことよ」
「え ⸺ ？」
彼は呑み込めていなかった。それもそうだ。明らかな四足歩行の猛獣が二足歩行、あまつさえ直立二足歩行に適しているなど、普通は寝言としか思えない。
しかし、この骨格は明らかに歪だった。祖先的な四足歩行では実現できない ⸺ あるいは著しく生存に不利となる骨格形態が同居する。異なる体制、異なる生態、異なる進化史が混在し、夾雑し、共存している。
「最終節にも書いてあるでしょ。直立二足歩行では荷重の向きが変化する。同じ鉛直下向きの重力であっても、背腹方向に耐えていたところを頭尾方向に抗わなくてはならなくなった」
「つまり？」
「抗重力器官とその接続部が変化するってこと」
胸椎から前部尾椎にかけての軸骨格および腰帯・後肢
チンパンジー（Pan troglodytes）の骨格
「この動物の骨盤は他の四肢動物の多くと違って、骨盤が前後に伸びてない。ヒト以外のヒト科霊長類を見てみれば分かりやすいけど ⸺ 深い盆や器みたいな構造は内臓の荷重に耐える適応。直立二足歩行だからこそ、頭尾方向に受け止める方が自然な形になる」
そう言い終えると、視線は体軸に沿って滑るように移動する。
「それに腰椎が腹側に凸なのも、他の哺乳類と違う。ヒトでいう腰前弯と同じ、S字の湾曲が脊柱に起きてる。ボノボやチンパンジーを含めて、他の類人猿にもこんな特徴は見られないけど、こいつには存在する」
「なるほど……」
手品の種明かしをするように説明を加えながら、私の意識は腰椎の別の部分に向いていた。1つの新たな違和感が鎌首をもたげている。
ここまでの議論に加えるなら、この動物は腰椎の横突起もとりわけ発達していないのだ。四足歩行の哺乳類の場合、肋骨に囲まれていない腰椎直下の内臓は重力の作用に晒される。それを防ぐ構造として横突起が発達し、内臓を吊り上げて保つわけだが ⸺ ヒトにおいてはその役割が骨盤に回る。しかし、四足歩行に移行しながらも直立二足歩行の適応を示すこの動物では、どうそれを果たしていたのだろう？
疑問に対する突飛な答えが口を突いた。
「 ⸺ 内臓が無ければよかったりする？」
吊り下げて保持する内臓が無い。そのため横突起も発達しない。尋常の脊椎動物ならばあり得ない仮定だが、ここは異常生物を想定した場だ。
「内臓の発達しない動物。それでいて直立二足歩行が生存に有利に働く ⸺ 少なくとも、個体成長のどこかの時点では、直立二足歩行を取っていた……」
点と点が線で繋がる。
「個体成長の過程で人間に擬態するのかも」
幾千万年におよぶ霊長類の進化、数百万年にわたる人類の変異。その過程に外群から何某かが忍び込んでこびりつき、ヒト科の裏でずっと繁栄を遂げていた。ヒト族が2本の脚で大地に立って以降、ありとあらゆる場所で彼らの骨肉を吐き捨てていた。
遥か遠縁の線形動物であるSCP-1441-JPでも哺乳類が獲得した胸郭への高度な擬態を行える。我々と相同の骨を持つ脊椎動物なら、それ以上を実現しても奇妙でない。人間の目で区別できない完璧な擬態を完成し、生活環の一部で人類に潜伏する。
そしてその一部とは、成獣おとなによる庇護対象であり、資源の提供を受けられる期間 ⸺ 幼獣こどもが理想だろう。きっとホモ属の歴史では、我々を嘲り笑う数多の声が木霊していたと思う。
「たぶん、これは ⸺ 」
◆ ◆ ◆
アノマリーの正体を教え、そして識別の要点を伝えると、同期は礼を言って自分の部署に帰っていった。
彼の背中を見送りながら、それにしても悍ましい骨格をしているものだ、と脳内に件の骨格図を思い浮かべる。人間が労力をかけて養育する子どもという希望の象徴を、彼らは狡猾とも言える戦略の下で利用している。人類の繁殖行動への寄生に応じた進化を、彼らの骨格は遂げている。
⸺ そう、彼らによる搾取が人類を蝕み続けていた反面、その在り方は比較解剖学から見て取ることができた。
霊長類の模倣、直立二足歩行という歪なボディプランの完全なる追跡。それを実現した彼らの進化の道程の数奇性は舌を巻くものであるが ⸺ それは同時に彼らが進化の原則、あるいはそれを包含する生物学の原則に束縛されていることも意味する。幾万年におよんで累重した変異の悉くを踏襲しなければ、究極の擬態を実現しえないのだから。
アノマリーにも規則や原則が存在する。我々を利用してきた超生物であったとしてもだ。
彼らは決して理外の存在でなく、トライアル&エラーを繰り返せば"Explained解明済み"の領域に引き摺り込める。何者であるかを解き明かして光の下に晒し、ゆくゆくは理屈や機序の域に切り込み、世代を重ねて防除や応用の活路に繋いでいく。
少し、見直した。この世界も意外と、まだ道理が通りそうだ。
邪魔な空気が抜けた気がする。思考も以前より軽やかだ。
書類の束に掲載されていたレントゲン写真は、以前よりも明るい色が着いて見えた。